香蕉曾濒临“灭绝”？

香蕉是世界上最古老的水果之一，也是与中国有特别渊源的水果和重要的经济作物。它因内含可转化为5-羟色胺的色氨酸而成为广受喜爱的“快乐水果”，也因富含钾、钠等矿物质而成为健身爱好者青睐的“超级水果”。

10月16日，在巴基斯坦拉合尔，一名男子在一处市场搬运香蕉   新华社/法新

但很少有人知道，香蕉长达数千年的进化史，也是与微生物之间漫长的斗争史。它曾多次濒临灭绝，又在科学家的守护中获得新生。近期，《日本经济新闻》刊登的《枯萎病肆虐 香蕉濒临“灭绝”》等报道，再次引发人们关于香蕉存亡的讨论。

枯萎病能够在多大程度上影响香蕉“寿命”？这种全球年产量1亿吨以上的水果是否有减产迹象？针对这些问题，记者采访了多位热带水果、微生物、基因编辑等领域的科研工作者，追踪这一广受人类喜爱的水果背后关乎科技与微生物的一场接一场的较量。

文｜张漫子

本文来源自微信公众号“环球杂志 ”（ID：GlobeMagazine），原文首发于2022年11月18日，原标题为《香蕉演化背后的科技力量》。

在导致香蕉枯萎的病原体的侵蚀下，风靡全球市场的商业品种“大麦克香蕉”就濒临灭绝。

在香蕉被人类“驯化”以前，野生香蕉因为果肉中带有坚硬的黑籽，以及存在生长环境特殊、成熟期过短等问题，一度被认为是一种硌牙齿、口感涩又难以养活的“不靠谱水果”。直到19世纪，人们才发现香蕉的价值。

19世纪初，法国博物学家尼古拉斯·鲍定在东南亚游历时，意外发现当地有一种香蕉跟野生香蕉有所不同：它的果肉无籽，而且吃起来特别香甜软糯，于是他将这种野生香蕉的“变异种”带回植物园，尝试种植。

2019年8月14日，广西兴业县香蕉、粉蕉无枯萎病健康二级种苗繁育基地负责人吴启军在察看种苗长势  曹祎铭摄/本刊

栽培成活后的“无籽香蕉”皮薄肉厚、果香浓郁、口感甜美，很快得到植物学家的关注和果农的喜爱，它在短时间内迅速传遍多地。大约是在1870年，美国“电报号”船长贝克从牙买加把无籽香蕉带到美国，并成立波士顿果品公司，开始大量进口和推广这种优质的香蕉品种。一时间，香蕉成为美国当时最热门的水果之一，并被亲切地称为“大麦克”。

然而，大麦克也迎来了它的天敌——尖孢镰刀菌。这种名为“尖孢镰刀菌古巴转化型”的真菌生命力顽强，能够迅速在香蕉生长的土壤传播，并破坏香蕉的维管束（该组织为香蕉运输水分和养料），导致香蕉如同无法进食的病人一样，最终枯萎而死。

生物学专家介绍，这种真菌能够潜伏在土壤中，可存活50年以上，其广泛存活于流水、灌溉水、雨水、农具以及种苗之上，具有强大的适应性和传播力。

“这种真菌只要接触一棵香蕉树的根系，整个蕉园很快都会感染巴拿马病（也称香蕉镰刀菌枯萎病），一整片土地都面临丢荒，被迫改种其他作物，损失非常惨重。”广西农科院生物所香蕉遗传改良研究室主任李朝生说。

尖孢镰刀菌古巴转化型1号生理小种（foc1）最早于1874年在澳大利亚被发现，1910年在中南美洲的巴拿马发生大流行，导致大量蕉园被毁、绝收。致病菌以巴拿马为中心向外蔓延，专家们将这种病命名为“巴拿马病”。该病继续在当时的知名香蕉产区蔓延，造成巨额损失。到上世纪50年代，大麦克再难进行大规模的种植和生产，只能退出国际贸易市场。

取代大麦克在全球进行广泛种植和贸易的，是天生能够抵抗foc1的香芽蕉。然而，上世纪60年代能够让香芽蕉致病的尖孢镰刀菌古巴转化型4号生理小种（foc4）开始出现。这种新型病原体，虽然大部分基因序列与foc1相似，却比foc1更强大——它能感染几乎所有的香蕉品种。

专家介绍，foc4于上世纪70年代侵染了菲律宾，90年代扩散到印度尼西亚和马来西亚，在随后的几十年里，这种病原体在全球主要香蕉产区均有发现。1967年我国台湾地区首次发现foc4之后，1996年广东也发现了同样的病原体。该病原体2000年传到福建，2001年扩散至海南，2006年和2007年又相继出现在广西和云南。截至目前，全球知名香蕉产区均不同程度遭遇其侵害并蒙受损失。

“广西香蕉种植面积在最顶峰时期有180多万亩，由于枯萎病的危害等原因，锐减至最低谷的60多万亩，面积减少大约2/3，广东、海南、云南等地的香蕉面积也因此大幅减少。”李朝生说，某种意义上，枯萎病相当于香蕉得了“癌症”。

香蕉育种专家介绍，我们现在吃的香蕉是人类经过漫长品种改良之后得到的三倍体。与它们的二倍体“祖先”野生香蕉相比，三倍体香蕉没有种子、口感更好，但是它高度不育，只能依靠无性繁殖来繁衍。无性繁殖使得部分商业种植香蕉的基因组完全一致，因此对疾病的抵抗力也没有差别。这种缺乏遗传多样性的作物，一旦感染某种真菌或病毒，就会危及整个种群。

而香蕉植株自身的特点，也让通过土壤传播的尖孢镰刀菌难以被有效灭除。

“香蕉是一种多年生植物，一个好的香蕉园可以维持8～12年。香蕉的根系很发达，因此土传病害防控的难度非常大，即使有高效的药剂，也很难将其施于根系的每个周围。”研究真菌多年的中科院微生物所专家孙宪昀解释说，“香蕉不能像蔬菜一样，短期内收获后可以连根拔掉或者重新种植，因为它是多年生的，前期投入也特别大。对于那些已经种了3～5年、正是结果盛期的果园，一旦发生土传病害，损失将非常惨重。”

除了威胁着全世界香蕉产业安全的香蕉枯萎病，香蕉还受到诸如黑条叶斑病、黑星病、灰纹病、炭疽病、束顶病等病害的侵扰。中国热带农业科学院环境与植物保护研究所公布的一则香蕉病害名录显示，香蕉遭受的病害包括真菌病害、细菌病害、病毒和植原体病害、线虫病害、生理性病害等不同类型，高达74种，且以香蕉枯萎病为主要病害，危害日益严重。

2020年9月16日，在孟加拉国达卡，一名商贩在传统的乡村市场卖香蕉   新华社/欧新

人类曾经通过寻找替代性抗病品种香芽蕉，解决了枯萎病foc1在全球蔓延的问题。但那些对香蕉致命的病菌和病毒同样也在演化和变异，它们不肯轻易蛰伏，在植物品种的变更与人类科技的进步之间谋求存活。

“植物和微生物之间会进行协同进化，这是一个自然现象。”国家香蕉产业技术体系植保功能研究室主任、华南农业大学植保学院教授李华平说，任何一种微生物，为了生存都会进行适应性变异。

李华平介绍，目前威胁世界香蕉产业的枯萎病foc4起源于foc1，也就是曾经导致大麦克濒临灭绝的“元凶”。当能够抵抗foc1的香芽蕉成为主要种植品种后，原先不感染香芽蕉的foc1发生了适应性变异，获得了侵染香芽蕉的能力。

“尖孢镰刀菌是一个很大的种群，种群里有部分基因组存在差异，在种与种之间基因交换的过程中，某个种群突然获得了侵染香芽蕉的能力，导致香芽蕉被感染。现在初步推测，foc4的主要基因来源是foc1，部分基因来源是尖孢镰刀菌其他的种群。”李华平说，“这是一个长期的、适应性的协同进化的过程。”

从foc1变异而来的foc4，比前者威力更强大：它能感染几乎所有香蕉品种，几乎“所向披靡”。但与70年前大麦克陷入“灭绝”境地不同，人们面对香蕉枯萎病不再束手无策。

直到上世纪四五十年代，人们对于这种病害发生规律的研究都还比较少，防控的技术手段也不够先进，所以导致了大麦克香蕉濒临灭绝。“我们国家从2008年开始设立香蕉产业技术体系，把这种病害作为重点难题来攻克，十几年的时间，我们已经建立起相对完善的综合防控体系。”李华平说。

这个综合防控技术体系，针对香蕉枯萎病的无病区、轻病区和重病区因地制宜、各有侧重，包括使用抗病品种、种苗检疫、土壤调理、生防菌剂施用、农事操作、水肥管理等全程管理措施，可防控和降低香蕉枯萎病的发生与危害。

李华平介绍，对新开垦的无病蕉区，推广种植无土基质种苗、建立单独取水系统或水体消毒、进园交通工具和人员消毒等措施，防止香蕉枯萎病病菌传入；对于发病率在30%以下的轻病区，则建立了以土壤病菌检测为指导，以土壤改良为基础，以抗病品种为核心，以有益的生防菌肥为补充，以免耕或少耕栽培为配套的综合防控技术体系；对于发病率在40%以上的蕉园，则进行土壤消毒，降低土壤中病原菌的含量，并使用间作、轮作、套种等方式，先种植其他作物3年以上再重新种植香蕉。

综合防控体系中的每个环节都需密切配合，其中培育抗病品种是重中之重。由于栽培蕉多为三倍体，以及没有种子、高度不育，这导致香蕉的常规杂交育种非常困难，世界各国的科学家们正在尝试通过各种各样的技术手段培育抗病品种。

在中国，通过芽变育种、辐射诱变等育种方式，研究者们培育出了抗性较好、生物性状优良的若干抗病品种，包括“南天黄”“宝岛蕉”“桂蕉9号”“中热1号”“中热2号”等。中国已大面积推广种植的“南天黄”“宝岛蕉”等中等抗枯萎病品种虽然还不能对枯萎病100%免疫，却可以抵抗土壤中一定浓度的病原体。

而更为前沿的遗传育种工具是基因编辑技术。澳大利亚昆士兰科技大学和园艺创新中心耗资980万美元，利用CRISPR基因编辑工具将抗病基因植入香蕉基因组中。中国广东省农业科学院果树研究所的研究团队，也在2017年建立了这套应用于香蕉的基因编辑技术，为进一步利用基因编辑技术在香蕉上的遗传改良应用奠定了基础。

不过，从建立基因编辑技术，到培育出应用于大规模生产的抗病品种，还有一段路要走。

“基因编辑技术的编辑效率很高，比传统的育种手段有了很大的提升。”孙宪昀说，“现在只是在香蕉中建立了CRISPR基因编辑的技术，可以加快育种的步伐，但目前还没有培育出抗病性好、口感又特别好的香蕉品种的报道。”

“基因编辑技术当然是具有很强前瞻性的新方向，但目前它仅停留在实验室阶段，尚未应用于生产。”李朝生说。

当前各国对基因编辑作物的市场准入条件尚不明确，基因编辑食品能否被市场接受也是未知数。

“可以确定的是，病原菌和植物长期处于‘军备竞赛’的协同进化过程之中。植物无法逃避病原菌的侵染，因此进化出了与病原菌共同生存的策略。这是植物聪明的生存之道。从香蕉的进化故事中，我们也要意识到，保护香蕉物种和品种多样性是多么重要。”孙宪昀说。（实习生吕耀亦对本文有贡献）

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