过去恐龙可以轻松达到几吨甚至几十吨的体重，为什么现在很少有生物达到？

老传统，先问是不是，再问为什么。

现在现今生活着的蓝鲸，才是整个地球演化史上出现过的最大动物，没有之一。

但如果这个问题，放在陆生动物层面来说，是成立的。

那为什么陆地动物，恐龙可以轻松达到几十吨的体重，为什么现在很少有生物能达到？

因为，生物力学属性和生态位真空，决定了这一切。

恐龙或已成为巨型陆生动物的绝响，前无“古人”，后无来者。

主流的观点，都认为气温和含氧量和物种大型化无关。

我们先来看看，气温高低和含氧量与物种大型化的关系是什么？

这是恐龙的分布，几乎跨越了所有的气候带：

现在的平均气温比中生代低了5~10℃，平均降水却更高了一些。

但你要说，这样的气温和降水变化，能让全球都有分布的大型恐龙，在今天所有地区都无法生存，那是不可能的。

除了温度外，含氧量的高低也通常被认为和生物体型有关联。

这个观点，一般来源于石炭纪高含氧量和巨虫时代的关联性[1]（甚至得不出严格的因果关系）。然而这也并不能得出，大体型的生物就必须要高含氧量。

即便是现今海洋里和岛屿上，也存在巨螯蟹和椰子蟹这样的大型节肢动物：

即便是石炭纪的巨虫时代，体型最大的节肢动物，也和今天最大的节肢动物相当。例如，巨蝎和巨型蜻蜓也就70cm左右，哪怕长度达到2米的蜈蚣和巨型马陆，也就几十千克左右。

而石炭纪陆地节肢动物大型化之前，海洋的大型节肢动物，早就已经称霸了1亿多年[2]。

从左至右：板足鲎、巨型羽翅鲎、翼肢鲎、莱茵耶克尔鲎

关于节肢动物在整个生物学史上，最大体型也就2米左右的现象。我们一般认为没有髓鞘是其中一个原因。但这并不是根本性的原因，因为无脊椎动物也是可以进化出髓鞘的。

甚至迄今为止，人类发现神经传导速度最快的，竟然日本对虾，可以达到90~200m/s[3]。

前面的内容，旨在说明动物体型上限和气温、含氧量没有绝对关系。当然这两个因素，会对种群规模有决定性的影响。

如果恐龙不是6500万年前偶然灭绝，也可能存在一些巨型物种度过第四纪冰期，一直发展到今天。

虽然动物的体型，很多人会习惯地从环境变化上找原因，但无论限定节肢动物体型，还是恐龙体型，甚至鲸体型的，更多的都是生物力学和生态位所主导。

生物力学和生态位如何决定物种的体型大小？

我们不妨结合演化史，来分析。

从材料力学的角度来说，外骨骼的力学性质，决定了节肢动物最大只能2米作用。而内骨骼的优秀力学属性，则决定了最大可支持恐龙那般的体型。

外骨骼薄薄一层，横截面积小，具有更小的抗弯曲、抗切、抗剪能力。

而内骨骼材料集中，横截面积大，具有很高的抗弯曲、抗切、抗剪能力都更强。

这就决定了，体型达到一定程度的节肢动物，相比起脊椎动物会脆弱得多。

而有内骨骼的脊椎动物，除了骨骼支撑起肢体的强度外，甚至还能进化出额外的盔甲对身体进行保护。

想象4亿年前，数米长的邓氏鱼（盾皮鱼的一种）开始颠覆海洋节肢动物统治的时候，那一口下去，真的是嘎嘣脆，鸡肉味。

一种动物要能够进化到它自身的生理极限大小，往往需要足够的生态位真空。

无论4.6亿年前奥陶纪6~10米的房角石，还是4亿年前的海蝎子。它们所处的时代，都正好是海洋生态位真空的状态。从而有着足够的资源和生存空间，让它们进化出尽可能大的体型。

同样的道理，邓氏鱼颠覆节肢动物体型时，对它们所处的生态位来说，也是处于真空状态。

当节肢动物登陆后，陆地生态位更是处于真空状态，从而保证它们“迅速”发展到了极限体型。

在恐龙出现之前，生态位真空就已经支撑合弓纲和蜥形纲动物，发展到了今天陆地动物的大小。

3亿年前大型生物的代表有蜥形纲的遁甲龙，合弓纲的水龙兽、异齿兽等

古生物所处的生态位，不仅仅源于物种与物种之间的竞争、捕食关系，更是受到大灭绝的洗牌。

鱼类的崛起，以4.4亿年前，奥陶纪末大灭绝为开端。

陆地四足动物的崛起，以3.6亿年前，泥盆纪末大灭绝为开端。

而主龙类的崛起，正是以2.5亿年前，的二叠纪末大灭绝为开端。

2亿年前的三叠纪末大灭绝，爬行类动物遭遇重创，又给主龙类提供了更多的生态位空间。

当然，植被的发展影响也不可忽视。

4.7亿年前苔藓才开始登陆，4.2 亿年发展出维管植物，逐渐在全球大陆开强拓土，让大陆成为了四足动物和节肢动物的摇篮。到2亿年前时，被子植物也已经到了起源的前夜，其它的所有植被基本都已经出现，丰富的海洋和陆地自然资源，都足以支撑庞大温血动物的出现。

前所未有的生态位优势地位，令恐龙有了体型巨型化的基础。

它们不仅在陆地发展出了巨型家族：

和它们具有亲缘关系的鱼龙、蛇颈龙，也在海洋内称王称霸：

给了你生态位的机会，抓不住也是白搭。

为何恐龙就抓住了巨型化的机会？

原因就在于，骨骼的变化令它们比起更早蜥形纲、合弓纲，以及现在的陆生哺乳纲，都有着更大的生理极限。

骨松质的骨小梁，是骨骼承受应力和张力的重要结构。

它的厚度以及分布方式，都影响着所能承受冲击、应力的方向和大小。

恐龙和人类以及鸟类骨骼的生物力学属性，都不尽相同[4]。

和纯粹为了减轻体重而生的鸟类骨骼不同，非鸟蜥脚类恐龙靠近关节部位的骨松质分布和人类相当（相对于人类小巧的骨骼，双脚所能支撑的体重，在整个动物界都是数一数二的）。

不过恐龙的骨小梁更厚，而且骨小梁的间隙更大，且朝着骨密度方向有着更多的延伸。也即骨骼有着更多的中空结构。

恐龙骨小梁的应力测试[5]：

研究结果表明，恐龙骨松质的表观弹性模量，随着体重的增加而增加。相对来说，猛犸象为首的大型哺乳动物，则不存在这样的力学关系。

恐龙（黑方点）和猛犸象（白圆点）骨松质表观弹性模量关系

也就是说， 恐龙的骨骼，一方面强度随着体型的增加而增强，另一方面骨骼的重量也在尽可能地降低，以减轻体重。

除了骨松质以外，整个骨骼的形态 ，以及关节间的组织，也与其他物种表现不同。

相比起哺乳动物，恐龙的软骨组织远远厚得多，甚至还嵌入肌肉组织[6]。

可以看出，恐龙的整个骨骼和关节都体现出增加承受力量，增强缓冲，节约材料的方向发展。

虽然，骨骼方面的生物力学属性是体型大型化的必要条件，但其它各方面系统支持，也是必不可少的。

例如，非鸟蜥脚类恐龙，往往和鸟类一样用气囊辅助呼吸，呼吸效率是同体型哺乳动物的2.5倍。

而二叠纪时代的含氧量，温暖气候，也是让巨型恐龙维持庞大种群数量的前置条件。

通过对比不同类（纲或目）动物不同体型的种群分布，可以发现一个有意思的现象[7]：

不同纲的动物体型分布（恐龙纲是一个比较新的概念，但尚未有共识）

发现绝大多数类目的动物，其下物种的分布都随着体型增加接近正态分布，中体型的物种数量往往最多。

但而偏偏恐龙十分的特殊，大型物种的数量可以用显赫来形容，不愧是大陆上绝无仅有的巨型家族。

相对来说，哺乳动物的体型分布，则明显小体型的物种数量更多。

哺乳动物的这种特殊性，和其自身的发展有关。

恐龙灭绝后，为何再没有出现媲美巨型恐龙的哺乳动物？

我们知道，在恐龙灭绝后的短短2000多万年前，就出现了，例如巨犀这样的接近哺乳动物生理极限的大型动物。

而鲸类的巴基斯坦鲸(Pakicetus)，则在5000万年前进入海洋后，发现出了地球史上最为庞大的动物。鲸类能够迅速发展并称霸，同样是海洋鱼类龙灭绝导致的生态位真空有关。

海洋动物在体型大型化上本身就有着诸多的优势，本篇不再做具体分析

无论巨犀还是鲸类的出现，都表明在其它各种生理系统上，哺乳动物并不输于恐龙，同样有着巨型化的潜力。

然而在2000万年前，不仅仅是巨犀，就连辉煌一时的肉齿目动物，也逐渐衰退，并最终在800万年前彻底消失。

鬣齿兽为首的肉齿目家族

然而在1000~3000万年前的整个阶段，气候都相对比较稳定（500万年前才开始迅速降温），并不能完全用全球性的气候变化来解释它们的灭绝。

这些较大体型的哺乳动物灭绝，更大的可能性是物种间的竞争。

例如巨犀的灭绝，很有可能是长鼻类的入侵（大象远祖），对其森林栖息地的破坏所致[8]。这里也体现出巨犀在环境适应方面，本身的脆弱性。

而肉齿目的灭绝，则可能和食肉目（猫科、犬科等）的崛起有关[9]（没有定论）。

食肉目既有朝着优化速度、爪牙、单体狩猎技巧等方面进化的，也有朝着群体狩猎方向演化，也被认为有着更发达的大脑。虽然早期大型肉齿目动物，可能单体攻击能力比较强，但动物要繁衍就必须保证幼崽的存活率。

在食肉目各方面的打击下，它们可能因为多种复杂的原因而灭绝。

在此之后，地球气温开始降低，迎来了第四纪冰期，大型陆生哺乳动物再也没有了翻身的机会。

虽然我们此时的气温处于低谷，但其实和古生代早期相当。如果食肉目没有出现，现今地球上也并不是没有发展出更多大型哺乳动物的可能。

从巨犀和肉齿目的命运来看，某种大体型哺乳动物的衰退，出了环境因素外，还可能具有偶然性。

其实我们回顾整个恐龙时代，也是存在着无数这样的偶然性。

无数大型恐龙的王朝起起落落，除了整个地球环境改变外，也可能仅仅因为物种竞争导致局部生态的改变，就可能发生动物王朝的更替。

就像人类历史的发展一样，宏观的整体趋势下，细节总是由着诸多的偶然因素所决定。

从时间跨度来说，恐龙王朝虽然起起落落，但有着2亿年时间的跨度，而哺乳动物的统治时代也仅仅6000万年。

哺乳动物统治的时间还太短了。

如果再给哺乳动物1.4亿年的时间，期间出现一段相对温暖的时期，降雨丰沛，出现像恐龙那样的巨型时代，也是可能的。

但为什么说恐龙时代可能已经成为绝响？

首先，我们不能忽视人类的影响。

人类文明是否还能存在1000万年以上，是未知数。理论上来说，哪怕人类对环境造成的破坏再大，如果人类1000万年后灭绝，只要人类造成的大灭绝不超过地球史上的五次大灭绝，再过1000万年，地球基本上也能恢复的七七八八。

然而，人类灭绝时带给地球影响，仅仅只是相当于地球史上的一次大灭绝吗？

随着人类科技发展到一定地步，人类让地球物种退回10亿年前也并不是不可能。

我们退一步来说，哪怕当做人类不存在。

那个时候的哺乳动物，能否像恐龙那样的大型化，重要的还是要看骨骼是否会出现相应力学优势的演化。如果出现类似于恐龙那样的生境压力，的确是有可能的。然而，地球演化史几乎没有真正重复发展过。

毕竟无论海洋还是恐龙时代，食物链关系都显得更加的“笨重”。在今天这个食物链严重倾斜、不平衡的关系中，陆生哺乳动物要大型化发展，可谓是难上加难。

其次，上亿年的跨度，整个哺乳动物可能也已经灭绝，称霸地球甚至可能是未来几千万年起源的一种全新的主流物种。

总的来说，地球生物的体型变化，生物力学特征和生态位的影响才是最为根本的。而环境方面，更多的是影响种群的规模。灭绝的直接原因除了环境的突然变化，还必须考虑到一些偶然因素（整个地球史的跨度来说，人类因素也属于偶然因素）。

所以，地球史上恐龙的巨型时代，可能已经成为绝响。

无论人类是否灭绝，宇宙中任何高等文明发现恐龙的那一刻，或许都会为之惊叹。

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