高原鳅：演化与隆起并进丨水经新注

编者按：你一定知道，水是生命之源。你不一定知道，水里大有乾坤。中科院之声与中国科学院水生生物研究所联合开设“水经新注”专栏，在这里，我们将一起畅游水世界，探寻水生生物的奥秘，共同守护绿水青山。

上一期我们对海底最深的狮子鱼有了初步的认识，今天来了解一下分布海拔最高的鱼类——高原鳅属。

水生生物博物馆陈列的斯氏高原鳅标本

最年轻的“世界屋脊”

说起高原鳅，青藏高原是绕不开的话题。约6500万年前，印度板块与亚欧板块发生碰撞，青藏高原剧烈隆起，随后逐渐抬升至平均海拔约4500米，成为世界上最年轻、海拔最高的高原，被称作“世界屋脊”。青藏高原上空气稀薄、冬季气候极度寒冷，还伴随着降水量稀少、紫外线辐射强烈的特点，一些地区甚至被称作“生命禁区”。

持续地隆升, 将青藏高原变成与其周边较低地域相对孤立的栖息地，正如加拉帕戈斯群岛之于达尔文，青藏高原为我们提供了一个巨大的“正在进行的演化的实验室”。

不同于四足动物可以四处迁徙，也无法像孢子花粉可以随风飘散，鱼类无法脱离水系格局而独立存在，而水系格局又受制于地质事件，对高原鱼类的研究让我们得以一窥青藏高原变迁的奥秘。

青藏高原形成示意图（图片来自网络）

世界上分布海拔最高的鱼类

高原鳅（Triplophysa）是青藏高原的土著种，隶属鲤形目，有狗鱼、麻麻鱼、胡子鱼、舌板等俗称。高原鳅个头儿不大，体长一般在10~20 cm，别看小小的高原鳅不起眼，它可是鱼类界众多世界第一记录的保持者：

分布最广的淡水鱼类，西起西亚底格里斯河，东至我国辽宁宽甸；北至蒙古人民共和国的戈壁阿尔泰和西部内流大湖区以及我国唯一流向北极的河流—鄂比河上游额尔齐斯河；向南可以分布到我国珠江支流西江上游（如抚仙湖）；可以生活在pH 9.6的咸水湖中（如西藏的昂子错），可以分布到地下暗河（如湘西高原鳅）；

拟鲶高原鳅是鳅类个体最大的物种，体重可达1.1 kg；

高原鳅是物种数最多的淡水鱼属之一，约有150种有效种被描述，近年来，每年仍有若干新种发现；

当然，公众最为熟知的——高原鳅是分布海拔最高鱼类，有报道可分布到5600米，但无确切的分布地记录。

高原鳅的生命力非常顽强，在可可西里和羌塘高原北部的无人区，高原鱼类的霸主—裂腹鱼基本上绝迹，但高原鳅仍可以生存，在卓乃湖、双湖其香错、阿里的鲁玛江东错入湖河流等一洼小而浅的咸水水体中都能存活。高原鳅很少扩散到藏东南的喜马拉雅山南坡，不过，近几年的调查发现墨脱激流中也有极少数细尾高原鳅分布。目前，发源于高原的河流中，伊洛瓦底江是唯一尚未发现高原鳅的河流。

采自墨脱的细尾高原鳅Triplophysa stenura（Herzenstein 1888）（何德奎/摄）

有些高原鳅还具有渔业价值，如龙羊峡水库的硬刺高原鳅被开发成特色美味；前苏联巴尔喀什湖中分布的高原鳅是主要的捕捞对象之一；有些高原鳅还是水族圈的宠儿，例如拟鲶高原鳅，绚丽的色彩受到水族爱好者的喜爱。

高原鳅的环境适应性

当鱼类及其栖息地被青藏高原一起裹挟着抬升时，高原上的水文天象、风息地脉也在更新迭代，高原鱼类的归宿注定无法是星辰大海，它们只能于天凝地闭中集中注意力于这场被动的演化游戏，尽可能延缓由于环境巨变而可能导致的灭绝。

生活在抬升地区的鱼类不断积累适应环境变化的基因和形态特征，并演变为新的物种，较原始类群主要分布在高原边缘或低山峡谷地区，高级特化类群主要分布在高原腹地和河流上游地区。在演化过程中对自身性状做出调整，主要表现为鳞片、体色、体型等方面。

鱼类鳞片之间的缝隙散热快，不利于保持体内热量，在演化过程中它们的鳞片趋向退化乃至消失，尾柄也从适应缓流的宽而扁变成适应激流的细圆形状。

它们的体色与其栖息的环境相适应，例如：栖息于浅水河段砾石缝隙、沿岸孔洞等隐蔽之处的高原鳅体色通常为河道色；栖息于较深的急流砾石河段的个体体色通常为石斑色；栖息于缓流和静水的多草河段的个体通常为拟草色；至于通体为一色缺少斑纹的个体，常是个体较小、栖息环境色调单一或隐蔽物较大的河段。

拟鲇高原鳅Triplophysa siluroides （Herzenstein 1888）（唐文家/摄）

黄河高原鳅 Triplophysa pappenheimi（Fang 1935）（唐文家/摄）

细尾高原鳅（孔德平/摄）

斯氏高原鳅是目前发现的分布海拔最高的鱼类之一。它们栖息于高原山区河流和湖泊浅水石砾间，食性为杂食，但是高原地区食物来源一般都是耐寒的藻类，为了尽可能多的刮取附着在砾石上的食物，斯氏高原鳅演化出吸附型的唇、边缘锐利的铲状下颌，为了消化植物性食料，它们的肠管长而盘曲。生殖期为7-8月，在高原的低温环境下，受精卵需要经历十多个昼夜才能孵化出鱼苗，高原鳅的卵粘性很强，能粘到漂流的枯枝杂草、鸟儿的脚和翅膀等一切可以附着的地方，搭载“顺风车”到下一个可以孵化的水中。

斯氏高原鳅Triplophysa stoliczkai（Steindachner 1866）（朱仁和王子旺/摄）

演化与隆起并进

达尔文在《物种起源》里曾这样描述生态岛：“正如潮水把其携带的漂浮物遗留在水平线上一般，生命的水体把其携带的生命漂浮物，留在了我们的高山之巅。由此搁浅而留下来的形形色色的生物他们被驱赶到几乎每一块陆地的山间险要之处并在那里苟延残喘，它记载了周遭低地上先前居民的景况。” 高原鳅的演化和扩散见证了青藏高原及其周边山系的诞生、成长过程，是研究青藏高原物种演化和环境演变的天然研究材料。

遗憾的是，虽然高原鳅种类繁多，但迄今为止发现的条鳅类的化石却并不多见，目前保存最为完整的是发现于吉尔吉斯斯中新世中晚期（距今约13.82~5.33百万年前）的化石。大量的高原鳅不完整骨骼发现于上新世海拔4769 m的昆仑山口羌塘组沉积，为科学家们研究青藏高原隆起速度提供了珍贵的证据[11]。随着第二次青藏高原综合考察研究的深入，未来将有更多的新种和化石发现，解开高原生命的起源和辐射之谜。

昆仑山口发现的鳅科鱼类化石（图片来源：参考文献12）

参考资料：

1. 张弥曼,MIAO DeSui.青藏高原的新生代鱼化石及其古环境意义[J].科学通报,2016,61(09):981-995.

2. 朱松泉.中国条鳅亚科鱼类的鳔和骨质鳔囊的研究[J].水生生物学报,1986,{4}(02):136-143.

3. 朱松泉.1989.中国条鳅志.南京:江苏科学技术出版社.1-150

4. 武云飞，吴翠珍.1992.青藏高原鱼类.成都:四川科学技术出版社.1-599

5. 张春光,贺大为.西藏的鱼类资源[J].生物学通报,1997(06):9-10.

6. 何长才.两种海拔最高的鱼类及其分布[J].四川动物,1996(03):116-117.

7. Wang Y, Shen Y J, Feng C G, Zhao K, Song Z B, Zhang Y P, Yang LD, He S P. 2016.Mitogenomic perspectives on the origin of Tibetan loaches and their adaptation to high altitude. Sci Rep, 6: 29690

8. http://www.nwipb.cas.cn/kxcb/kpwz/201309/t20130924_3938229.html

9. 何长才.两种海拔最高的鱼类及其分布[J].四川动物,1996(03):116-117.

10. Darwin C. The Origin of Species: By Means of Natural Selection or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life. 2nd ed.London: John Murray, 1860 [达尔文, 著. 《物种起源》(第二版). 苗德岁, 译. 南京: 译林出版社, 2013. 1–339]

11. Wang  N,  Chang  M.  2012.  Discovery  of fossil  Nemacheilids (Cypriniformes, Teleostei, Pisces) from the Tibetan Plateau, China.Sci China Earth Sci. 55: 714-727

12. 王宁,张弥曼,刘娟. 青藏高原昆仑山口盆地晚上新世至早更新世的鲤科和鳅科鱼类化石[A]. 中国鱼类学会.中国鱼类学会2008学术研讨会论文摘要汇编[C].中国鱼类学会:中国海洋湖沼学会,2008:1.

作者：邢思奇、王环珊、王熙

来源：中国科学院水生生物研究所

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