变成“僵尸”的它不会变老，但永远失去了生殖能力

植物大战僵尸（图片来源：Pop Cap）

撰文｜栗子

你或许听说过，有些寄生物能把宿主变成“僵尸”，任凭摆布。比如，一种名叫偏侧蛇虫草菌（Ophiocordyceps unilateralis）的真菌，可以寄生在蚂蚁体内。被感染的蚂蚁，会走出原本生活的蚁穴，爬上附近的植物，咬住一片叶子的叶脉。从此，蚂蚁便留在了那里，而它所在的高度，刚好有适合真菌生长的温度和湿度。

如果说，失去自我的“僵尸”动物，余生只能做寄生物的奴隶，那失去自我的“僵尸”植物也很难有更好的结局吧？可最近发表在《细胞》（Cell）杂志的一项研究告诉我们，有种“僵尸”植物获得了“长生不老”的能力。

是什么让它活得更久？

有一类寄生在植物体内的细菌，叫做“植原体”（phytoplasm）。我们熟悉的不少作物都会因为植原体而生病，比如洋葱、芹菜、胡萝卜等等。这是因为，植物被植原体入侵后，原本的生长发育节奏会遭到篡改，一种常见的症状便是枝叶生得异常浓密，从一个点长出许多枝条，好像“女巫的扫帚”一样。

松树长成了“女巫的扫帚”（图片来源：David Martinson）

这样的现象也被称为“丛枝病”，会严重影响作物的产量。英国约翰·英尼斯中心（John Innes Center）的科学家很想知道，植原体到底对植物做了什么，才让它们如僵尸暴走般疯长枝叶。

很多时候，寄生物是靠自身分泌的物质来操控宿主。于是，科学家开始调查植原体分泌的物质，具体来说是“翠菊黄化丛枝植原体”（AY-WB）菌株分泌的蛋白质。先前，其他研究团队曾给这个菌株做过DNA测序，并找到了56种分泌蛋白，把植物变成“僵尸”的凶手可能就在里面。这次，科学家的研究对象便是其中一种蛋白，名为SAP05。

研究者用这种蛋白去“感染”了一种名为拟南芥（Arabidopsis thaliana）的植物，观察它会不会长成“女巫的扫帚”，或是出现其他异常。他们“感染”植物的手段非常独特，是让植物自己生产：把SAP05的基因插入植物的染色体里，它就能制造SAP05了。

培养10周后，右为被SAP05支配的拟南芥，左为对照（图片来源：原论文）

结果发现，拥有SAP05蛋白的植物不需要细菌寄生，就能篡改自己的生长发育节奏，成长为“女巫的扫帚”（如上图右）。除此之外，在其他同类慢慢成熟、慢慢衰老的时候，基因改造过的植物还在不断长出更多的幼态叶。与同伴相比，它大概称得上“永葆青春”了。而维持在幼年形态的植物虽然活得更久，却不能像同伴一样进行生殖活动，这或许就是不变老的代价吧。

科学家表示，基因编辑过的拟南芥，和真正被植原体寄生的拟南芥，形态十分接近。因此他们相信，植原体寄生植物时，就是靠SAP05这种蛋白把它们变成“僵尸”的。

那么对植原体来说，如此操控植物有什么好处？作为细菌，植原体的传播需要媒介：通常是昆虫吸食植物汁液时，顺便把植原体送进植物体内。若植物寿命变长，能接纳更多的昆虫前来用餐，植原体也可乘着“交通工具”，前往更多的植物体内寄生，实现更广泛的传播。

培养15周后，在SAP05支配下生长的“扫帚”更浓密了（图片来源：原论文）

看来，篡改植物生长发育节奏的确对植原体有利。不过，它分泌的SAP05蛋白究竟是怎么做到这一点的？

蛋白质“垃圾分类”

一种蛋白质要发挥作用，总得与其他分子结合。而被SAP05蛋白结合的物质，很可能和植物的生长发育密切相关。

科学家发现，植物体内的两种物质——SPL转录因子和GATA转录因子，都是SAP05“绑架”的对象，也都是植物生长发育中不可缺少的角色。其中，SPL转录因子帮助植物从幼年期转向成年期，从营养期转向生殖期；而GATA转录因子主要负责调节光合作用、叶片发育和花器官发育。

SAP05阻碍植物发育成熟（图片来源：原论文）

这两种物质一旦被SAP05蛋白“抓住”就危险了。SAP05主要的工作地点在植物韧皮部的筛管细胞：那是负责向生长中的植物组织输送营养的细胞，里面还有一套回收系统，在清理无用的垃圾蛋白。SPL转录因子和GATA转录因子，原本不是垃圾蛋白。但被SAP05结合后，系统会将它们识别为垃圾蛋白并降解掉。也就是说，SAP05是借植物自身的机制，除掉了对植物有用的物质。

被SAP05抓住的两类蛋白，遭到了蛋白酶体的降解（图片来源：原论文）

从此，植物的生长发育开始紊乱：保持着幼年的特征却按时开花，开出的花又无生殖能力，最终长成“女巫的扫帚”。这是两类转录因子同时被破坏的结果。假如只破坏SPL转录因子，或者只破坏GATA转录因子，植物都不会彻底患上“丛枝病”。

同时，研究者还发现，垃圾回收系统清理了不该清理的两类蛋白，不仅仅是因为这两类蛋白被“绑架”，而是连负责清理工作的蛋白酶体也被“绑架”，才执行了错误的任务。

昆虫会变“僵尸”吗？

身为垃圾回收工具的蛋白酶体之所以遭到“绑架”，是因为它有个亚基被SAP05蛋白结合了。研究团队因此想到，传播植原体的昆虫叶蝉体内也有这个亚基的同源物。那昆虫会不会也被细菌分泌出的SAP05蛋白变成“僵尸”？

但实验结果显示，SAP05并没有结合昆虫的蛋白酶体。虽然有同源物，但两个氨基酸的微小差别（如下图），保护了昆虫的蛋白酶体。

亚基RPN10的氨基酸序列中的38号和39号，植物体内为GA，昆虫体内为HS（图片来源：原论文）

发现这个差别之后，科学家又有了新的想法：用基因编辑把植物的这两个氨基酸改成和昆虫一样，植物不也能抵抗SAP05的伤害了吗？实验证明他们想的没错，经过基因编辑后，那些被垃圾回收系统错误处理的蛋白，又重新获得了生存空间，被降解掉的比先前少了。

虽然“氨基酸修改版”的植物在被植原体寄生后，明显比野生型的同伴更短命，且依然不能生育，团队还是从中看到了阻止植物变“僵尸”的希望。

不论如何，科学家们终究是站在保障作物产量的角度考虑问题。至于植物是想变成“僵尸”活得更久还是想要生育能力，谁知道呢？

参考链接：

https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(21)01012-6

https://www.pnas.org/content/114/47/12590.full

https://www.eurekalert.org/news-releases/928467

https://www.nytimes.com/2021/10/01/science/zombie-plants-parasites.html

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